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蜈蚣受精卵的胚胎发育期

来源:互联网时间:10-13标签: 当前位置:农村创业网 > 蜈蚣养殖 > 手机阅读
  蜈蚣在长江中下游诸省从初夏开始陆续产卵孵化。在母体孵育下生长发育,由受精卵经过胚胎发育成为幼体,共42天左右,才离开母体营独立生活。这些幼体到冬季来临时,以蛰居的方式度过严冬季节,到来年春季出蛰后,再继续生长发育。约经3年的历程,才达到性成熟阶段。由此可见,药用蜈蚣的生长发育是一个相当长的复杂过程。
  
  海曼思(Heymens,1901)曾对欧洲的束腰蜈蚣(Scolopendracingulata)和达尔蜈蚣(Scolopendradalrnantica)的个体进行过系统研究,为我们对蜈蚣个体发育的研究提供了参考资料。海曼思把上述的蜈蚣个体发育分成四个阶段:第1期——卵黄裂和胚层形成期;第2期——分节和器官原基形成期;第3期——器官形成期;第4期——身体增长和性器官成熟期。前三期都在母体孵育下,以卵黄为营养;至第4期,各种器官发育基本完成(性器官除外),开始脱离母体,摄取外界食物以代替体内消耗殆尽的卵黄的营养,开始独立生活。
  
  蜈蚣卵的发生和形成也是一个比较复杂的过程。解剖蜈蚣的卵巢时,常常可以看到卵巢内壁有许多细小的白色颗粒,或者在许多充满卵黄的卵粒中也夹杂着较小的卵粒。如果仔细对它们进行统计,就会发现大批母体卵巢里正在发育的卵数总要多于母体的产卵数目。这是一个耐人寻味的现象。成熟的卵粒要经历一个发生和形成的过程,而且一部分卵细胞没有最终形成卵。
  
  1902年,特尼希(Trcacy)把唇足类剪刀石蜈蚣(LithobiusfoHcatus)卵巢内的性细胞的发生发育过程归纳如下:
  
       生殖表皮细胞
      /   \
   生殖细胞    滤泡细胞
   /   \
  卵母细胞  营养细胞
  /  \
  卵   萎缩的卵母细胞
  
  要加以简单说明的是:
  
  ①卵巢内壁的生殖表皮细胞是一类形态上没有显著差别的卵巢内壁的表皮细胞。
  
  ②如果发育成卵,它要经过生殖细胞(germcell)至卵的过程,其中的卵母细胞(oocyte)一部分萎缩,另一部分卵母细胞形成具有丰富卵黄的卵子,即成熟的卵粒(www.cyone.com.cn/)。蜈蚣的卵细胞的发育也要经历这样的过程。母体的排卵数,总要比观察到的卵巢里那些早期发育阶段的细胞数目少,甚至少得多。曾计算一个卵巢里有一百几十个生殖细胞,或是进一步发育的卵细胞,而母体最高产卵量的记录仅为七十几个。
  
  蜈蚣受精卵的胚胎发育期
  
  1.卵黄裂和胚层形成期
  
  当卵巢内成熟的卵粒排出体外时,在生殖腔内受精。因为生殖腔近末端两侧受精囊内贮存着雄性的精液,及时释放到生殖腔中,所以通过生殖腔而排出的卵已是受精卵。排出的卵粒含有大量卵黄,呈米黄色,表面有胶状液,使许多卵粒黏结成团,称为卵团。卵壳薄弱,壳内有卵膜,膜内充满富有营养的卵黄。
  
  据报道,观察一母体排出的卵团,经4h后,取出18粒受精卵进行研究,其中15粒各有一个小而圆的胚盘。而整个受精卵的卵黄已形成许多个多面形的锥状体,这些锥状体被称为卵黄角锥体,用波恩氏液固定的卵膜表面可以看到由角锥体底面形成的多边形网纹。
  
  据海曼思记述,这时受精卵内出现两种细胞:一种发生在角锥体之间,叫间插细胞,另一种发生在卵粒中心,叫角锥细胞。在卵膜下面,不久出现的囊胚层是间插细胞外移到卵粒表面继续发生分裂而形成的。
  
  卵内细胞通过有丝分裂很快完成胚盘加厚,并分化出外胚层、中胚层和内胚层。在胚盘里发生的中胚层细胞开始向两侧分离,同时胚盘向前伸展而形成胚条。由原先的胚盘变成的胚条后面的一部分和胚条正中线上,因无中胚层细胞侵入而呈现出一条窄长的纵沟,被腹膜覆盖着。这条纵沟的前端有一轻微的圆形凹陷,这是口部。随着胚条原基的增长出现了原始分节的迹象。
  
  2.分节和器官原基形成期
  
  每曼思曾经指出的初生胚条,囊胚层里已分化出中胚层,原肠和原肠两侧的胚条,已有口和前3个分节。据观察,受精卵发育到第10天,胚条分节已完成,共有27分节。从胚条前端观察,口已成新月状,口前两侧增加了粗大的触角原基。再观察胚条后端,它已有很明显的肛门,但还未出现巨大的尾节。在巨大的触角原基前面已发生前触角原基。
  
  由于巨大的触角原基的影响,前触角原基这时并不太明显。触角原基后面有一空白,即触角原基与随后的另一原基之间的空隙之外,为间夹节,是非常不明显的一节。除上述三节外,随后的第1~4节分别为大颚节、第一小颚节、第二小颚节和颚肢节。第5~25节为有步足体节,即21个有足体节。第26和27节(即有足体节后的第22、23节)为生殖节。
  
  至次日,在第一触角原基的前面已有明显的前触角节原基,在口前出现颚板,并且各节原基上分别出现各个附肢的萌芽。这时肛门周围已有相当大的尾节,呈心脏形。在已叙述的胚条阶段,第26和第27节并不充分发育,也不消失,而隐匿在第21节和巨大的尾节之间。
  
  必须说明的是,成对的附肢萌芽把胚条的各节分成两部分,外侧的左右两部分愈合成背板,而内侧的左右两部分愈合成胸板。3.器官形成期为了叙述与观察方便,把海曼思所说的器官形成期,试分作如下几个阶段。
  
  (1)胚胎第一期
  
  即胚胎形成初期。当受精卵发育到第13天前后的时候,胚条各分节上的附肢原基明显增长。触角前移,与口并列在同一水平线上。前触角也由于触角前移被推向最前方,变得更明显。不成对的上唇的颚板下缘变成片状,悬在口部。
  
  同时,在对生的胚条之间的腹膜横向伸张,最后使头、尾两端逐渐达到彼此接近。至胚胎的头、尾相触时,在卵的“赤道”处,即卵之横轴线上,卵膜叠成上下两片而形成一条横沟,把大部分卵黄隔成上、下两部分。胚条外面的囊胚层同时随着迅速扩展,把整个发育的胚条和全部卵黄完全包裹起来,形成一层完整的胚皮。个体发育到这个时候,已形成胚胎(胎或胎儿)。当胚胎初步形成时,被包裹的卵黄仍然大部分呈角锥体状。从侧面观察胚胎,腹面左右两侧出现成串的神经节,但尚未移至腹面正中线上,更没有连合成神经索。
  

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